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微生物的環境脅迫
時間：2023.03.16
pH、溶氧、溫度、培養基濃度、目的產物濃度等發酵過程中的環境因子都是影響微生物生長繁殖的關鍵因素，上述任何參數的改變都會影響到微生物的生長速率，從而體現為對微生物所特有的一種環境脅迫。微生物感知環境條件的即時變化並做出正確反應的能力對它們的生存至關重要。
底物、中間產物與終產物反饋
當培養基的底物濃度達到一定程度後，細胞的比生長速率會隨該底物濃度的升高而不斷降低，表現出底物抑製作用。當同時存在兩種底物時，快速利用底物會阻遏慢速利用底物的有關酶的合成，表現出分解代謝物阻遏。
細胞內的生物合成途徑往往是一係列酶促反應組成的，在得到終產物之前會產生多種中間產物，簡單表示如圖1所示，底物經過酶E1的作用下先變為中間產物A，再經過一係列的其它酶的作用下形成其它的中間產物，最終得到終產物。而當終產物濃度超過某一水平時，會對代謝途徑起到反饋調節作用（包括反饋抑製和反饋阻遏）。通過反饋抑製作用可抑製代謝途徑中關鍵酶的活性，以減少終產物的生成。而通過阻遏作用可阻遏代謝途徑中包括關鍵酶在內的一係列酶的生物合成，從而更徹底地抑製終產物的合成。
細胞內的生物合成途徑往往是一係列酶促反應組成的，在得到終產物之前會產生多種中間產物，簡單表示如圖1所示，底物經過酶E1的作用下先變為中間產物A，再經過一係列的其它酶的作用下形成其它的中間產物，最終得到終產物。而當終產物濃度超過某一水平時，會對代謝途徑起到反饋調節作用（包括反饋抑製和反饋阻遏）。通過反饋抑製作用可抑製代謝途徑中關鍵酶的活性，以減少終產物的生成。而通過阻遏作用可阻遏代謝途徑中包括關鍵酶在內的一係列酶的生物合成，從而更徹底地抑製終產物的合成。
圖1：終產物反饋抑製
滲透脅迫
溶質的濃度對微生物的生長起著關鍵作用。對於多數細菌而言，高滲條件會導致質壁分離，低滲條件會導致胞質逸出。
高滲環境中，最快速的反應是 K+流入量的增加，參與滲透調節的主要陰離子化合物是穀氨酸。有些化合物在環境中存在時，可以促進細胞在高滲環境下的生長速率，這些化合物稱為滲透保護劑，它們在本質上是兩性離子並且類似於甘氨酸甜菜堿和脯氨酸。
低滲環境下，細胞膜的通透性會暫時提高，且細胞低滲條件下的生長會誘導產生一些化合物並分布在細胞的周質空間。此外，高滲、低滲環境還會誘導細胞表達一些外膜蛋白以控製物質的進出。
高滲環境中，最快速的反應是 K+流入量的增加，參與滲透調節的主要陰離子化合物是穀氨酸。有些化合物在環境中存在時，可以促進細胞在高滲環境下的生長速率，這些化合物稱為滲透保護劑，它們在本質上是兩性離子並且類似於甘氨酸甜菜堿和脯氨酸。
低滲環境下，細胞膜的通透性會暫時提高，且細胞低滲條件下的生長會誘導產生一些化合物並分布在細胞的周質空間。此外，高滲、低滲環境還會誘導細胞表達一些外膜蛋白以控製物質的進出。
圖2：滲透脅迫
氧脅迫
細胞代謝過程中，酶的催化以及自發的化學反應都會產生對 DNA 、蛋白質和細胞的脂質組分有損傷的各種形式的氧。
大多數好氧微生物可通過超氧化物歧化酶（ SOD ）和過氧化氫酶來保護其自身免受超氧化物和過氧化氫的損害。不進行有氧呼吸的生物體則可采用一種獨特的黃素蛋白﹣NADH 氧化酶將氧還原為水。此外，過氧化氫和超氧化物還可以誘導細胞產生一些酶用以解除氧脅迫期間產生的氧化損傷。
大多數好氧微生物可通過超氧化物歧化酶（ SOD ）和過氧化氫酶來保護其自身免受超氧化物和過氧化氫的損害。不進行有氧呼吸的生物體則可采用一種獨特的黃素蛋白﹣NADH 氧化酶將氧還原為水。此外，過氧化氫和超氧化物還可以誘導細胞產生一些酶用以解除氧脅迫期間產生的氧化損傷。
圖3：超氧化物歧化酶（ SOD ）
pH 脅迫和耐酸性
微生物能夠在廣泛範圍的氫離子濃度（ pH ）條件下生長，一般情況下，在人類活動範圍內的大多數細菌比較喜歡生長在接近中性的 pH環境下，稱作嗜中性菌。雖然嗜中性菌一般不在極端的酸性或堿性條件下生長，但是如果它們被允許經曆一個 pH 逐漸改變的適應性過渡階段，它們就能夠在不同程度上經受住上述這些條件下的環境下而生存下來。
微生物應對 pH 變酸的一種辦法是產生能夠將酸性代謝物轉化為中性代謝物或者將中性代謝物轉化成堿性代謝物的酶。現已證明革蘭氏陰性細菌生長過程中控製體內 pH 所采用的典型機製涉及對主要質子泵以及 K+ / Na+和K+ / Na+運輸通道的調節。還采用了其他適應機製在超出生長範圍的 pH 條件下生存下來。此外，有些微生物還可通過一種轉運質子的ATP水解酶，通過外排質子的方式來建立耐酸性係統。
微生物應對 pH 變酸的一種辦法是產生能夠將酸性代謝物轉化為中性代謝物或者將中性代謝物轉化成堿性代謝物的酶。現已證明革蘭氏陰性細菌生長過程中控製體內 pH 所采用的典型機製涉及對主要質子泵以及 K+ / Na+和K+ / Na+運輸通道的調節。還采用了其他適應機製在超出生長範圍的 pH 條件下生存下來。此外，有些微生物還可通過一種轉運質子的ATP水解酶，通過外排質子的方式來建立耐酸性係統。
圖4：ATP質子泵
熱脅迫
一般情況下，微生物能在一個較為廣泛的溫度範圍內生長，大多數細菌比較偏愛生長在20~40℃這種比較溫和的溫度條件下。當溫度升高，超出適宜溫度後，部分細菌會暫時提高一套熱休克蛋白的合成速率，這種熱休克蛋白是細菌在增高的溫度條件下得以生長或存活所需要的，而這些蛋白的表達水平提高需要相應的調節因子。
圖5：熱休克蛋白合成
饑餓脅迫
營養饑餓對大多數微生物來說經常發生，遭遇某種營養饑餓時所發生的遺傳和生理變化稱為饑餓脅迫反應。饑餓脅迫反應能夠使微生物在長期饑餓的狀況下存活下來，並為它們提供一種對付其他多種環境脅迫下的普遍交叉抗性。
在饑餓脅迫反應過程中所發生的一些生理變化包括：從環境中搜集碳源或其他新的或具有較高親和力的營養用於係統的表達；細胞內RNA、蛋白質和脂肪酸的降解；核糖體數量的減少；細胞膜脂質成分在數量和類型上的改變；以及為保護DNA免受損傷而發生的染色體DNA的凝聚等。
在饑餓脅迫反應過程中所發生的一些生理變化包括：從環境中搜集碳源或其他新的或具有較高親和力的營養用於係統的表達；細胞內RNA、蛋白質和脂肪酸的降解；核糖體數量的減少；細胞膜脂質成分在數量和類型上的改變；以及為保護DNA免受損傷而發生的染色體DNA的凝聚等。
圖6：蛋白質和脂肪酸的降解
微生物對發酵過程中可能存在的應激反應具有高度的多樣性和複雜性，通常還會同時存在多種脅迫作用，對脅迫和應答機製進行研究，對發酵流程的改良和優化具有重要的實際意義。
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